종의 기원 2장

종의 기원 2장. Variation Under Nature

Variability

1장에서 얻은 원칙들을 자연상태의 개체들에게 적용하기에 앞서, 자연상태에서도 변이가 일어나는지 살펴볼 필요가 있음.

종(species), 변이(variety), 기형(monstrosity)

• 종:
  • 모든 학자를 만족시킬 수 있는 하나의 종 정의는 존재하지 않음
• 변이:
  • 정확한 정의는 어려움
  • 어떤 학자는 변이를 물리적 조건에 의한 직접적 변화에 한정적으로 사용. 이 경우 변이는 유전되지 않는 것으로 가정됨. 하지만 아무도 (다만 몇 세대에 걸쳐서라도) 유전되는 경우가 있을 수 없다고 확신할 수는 없을 것. 직접적 변화가 유전된다고 하더라도 나(Darwin)는 이를 변이라고 부르겠음
• 기형:
  • 대체로 구조적인 큰 변화를 가진 변이를 뜻함. 보통은 해롭거나 유용하지 않음
  • 기형이 자연상태에서 전파될 수 있는지에 대해서는 의문. 자연상태의 종들은 환경에 대단히 최적화되어 있기에. 엄청나게 특이한 상황에서는 가능할지도. 기형의 보존과 전파에 대해서는 다음에 다루겠음

Individual Differences

모든 개체의 자손에는 개인차가 존재. 이러한 개인차가 현재의 논의에서 대단히 중요:

• 개인차의 일부는 유전되므로
• 자연선택의 재료가 되므로

개인차가 중요하지 않은 부위에서만 발생한다는 주장에 대해:

• 중요한 부위에서의 개인차를 많이 발견핬음
• 몇몇 저자는 순환 논증의 오류를 범하기도 함:
  • 중요한 기관은 변하지 않는다
  • 변하지 않는 기관이 중요한 기관

Polymorphic species:

• 현대의 정의:
  • 대단히 다른 표현형을 가진 개체들이 공존하는 종들
  • 유전적 다양성을 유지하여 환경(다른 개체 포함)에 따라 다른 표현형을 발현할 수 있게 하는 이점이 있으므로 자연선택에 의해 진화/유지될 수 있음
• Polymorphic species는 개인차와 관련하여 대단히 혼란스러운 사례들
• 별도의 종으로 보아야하는지 변이로 보아야 하는지 학자들간 의견 일치가 어려움
• 생존에 있어서 어떤 이익이나 불이익도 없기 때문에 자연선택의 영향을 받지 않는 것이라고 추측함
• 지금은 각 변이가 불연속적으로 보이지만 원래는 연속적 형태들이 있었을 것이라고 추측하는 것이 타당. 예를 들면:
  • people/Alfred Russel Wallace의 관찰에 의하면 Malay archipelago의 한 지역에서는 한 종의 나비에 대단히 넓은 범위의 변이가 존재하는데, 다른 지역에는 양 극단에 속하는 변이들만 존재
  • 자신도 식물에서 유사한 사례를 발견
• Polymorphic species에 해당하는 종의 암컷이 대단히 다른 자손을 낳을 수 있다는 점이 놀랍게 느껴질 수 있지만, 일반적인 종에서도 암컷이 낳은 암/수 간의 차이가 대단히 크다는 점을 생각하면 별로 놀랄 일은 아님

Doubtful Species

애매한 상태에 있는 형태들도 대단히 중요한 연구 주제.

애매한 상태란:

• 종으로 분류할만한 특성들이 있으면서도 기존의 종과 너무 유사해서 혹은 중간에 연속적인 단계가 너무 촘촘해서 딱히 나누기는 애매한 형태
• 학자들이 대체로 종으로 분류하기를 꺼려하는 정도의 형태

애매한 형태들은 진짜 종(true species)만큼이나 오랜 시간 해당 형태를 보존하였을 것이 거의 확실함

종과 변이 구분의 모호성:

• 학자들은 보통 애매한 두 형태가 있을 때 1) 더 흔한 쪽을 종으로, 나머지를 변이로 분류하거나, 2) 먼저 발견한 형태를 종으로, 나중에 발견한 형태를 변이로 분류
• 결국 애매한 형태에 지위를 부여할 때 유일한 가이드는 학자들의 풍부한 경험 뿐
• 영국의 식물지들을 비교해보면 학자들마다 분류 기준이 대단히 다르다는 점을 알 수 있음
• 동물의 경우도 마찬가지
• people/Alfred Russel Wallaced의 관찰에 의하면 선을 그을 수 없이 연속적인 다양한 형태를 가지면서도 양 극단은 극명히 다른 종들이 존재
• Galapagos archipelago의 새들을 상호 비교하거나 미국 본토의 새들과 비교하며 종 혹은 변이의 구분이 대단히 모호하다는 점을 깨달았음

종의 불변성을 믿는 학자들의 모순:

• 몇몇 학자들은 동물이 결코 변하지 않는다고 주장한다
• 동시에 그들은 종 구분을 함에 있어서 아주 사소한 차이에 가치를 부여한다
• 멀리 떨어진 두 지역에서 발견된 두 동물군이 서로 동일한 차이를 지니는 경우 이들은 “같은 옷(same dress) 안에 숨은 서로 다른 두 개의 종이 있다”고 믿는다
• “종”이라는 단어는 개별적인 창조 행위를 암시하는 무의미한 추상화에 불과하다

사례가 엄청나게 많지만 공간이 부족하여 생략. 다른 학자들도 잘 살펴보면 동의할 것:

Many of the cases of strongly-marked varieties or doubtful species well deserve consideration; … but space does not here permit me to discuss them. Close investigation, in many cases, will no doubt bring naturalists to agree how to rank doubtful forms.

A. de Candolle의 떡갈나무(oaks) 연구:

• 전 세계의 떡갈나무를 포괄적으로 연구

• 종 구분과 관련하여 가장 훌륭한 연구 자료라고 평가 (다윈)

• 종 구분은 대체로 명확하고, 경계가 불명확한 종은 소수라는 의견은 의심스럽다고 결론

  They are mistaken, who repeat that the greater part of our species are clearly limited, and that the doubtful species are in a feeble minority.

박물학자들이 겪는 난점:

• 젊은 박물학자가 아직 잘 알지 못하는 생물을 연구하기 시작하면, 보통은 종 구분의 모호함 때문에 놀라게 된다. (이러한 상황이 반복된다는 것 자체도 변이가 얼마나 일상적인가를 알려주는 간접적인 증거)
• 하지만 특정 국가의 특정 class(문 혹은 종류)에만 집중을 하게 되면서 자신만의 분류 기준을 수립할 수 있게 된다
• 보통은 대단히 많은 종으로 분류하는 것이 일반적인 경향. 왜냐하면 다양하고 눈에 띄는 변이들에 사로잡히는 반면, 다른 집단이나 다른 나라에 사는 다양한 변이에 대한 충분한 지식이 없으므로
• 경험을 쌓아감에 따라 자신이 종으로 구분한 것들 사이의 형태들을 접하게 되며 혼란이 가중
• 경험을 충분히 쌓은 다양한 연속적인 변이를 포괄적으로 알게 됨에 따라 확고한 기준이 생기겠지만, 다른 학자와는 견해 차이가 있을 수 밖에 없음을 인정해야함
• 마지막으로, 다른 나라에서 온 불연속적인 형태들로 연구 주제를 확장함에 따라 혼란은 극에 달할 것

변이-아종-종으로의 승격:

• 사소한 변이가 결국 아종이 되고, 아종이 종으로 나뉘는 것이라고 생각함
• 많은 경우 이러한 변화는 단순히 서로 다른 물리적 환경에 오랜 시간 노출된 결과일 것
• 하지만 중요한 적응적 형질(important and adaptive characters)의 변화는 자연선택의 누적적 적용 혹은 용불용의 결과로 볼 수 있을 것

모든 변이가 결국 새로운 종으로 갈라진다고 가정할 필요는 없음:

• 멸종될 수도 있고
• 더이상 변하지 않고 오랜 세월 그대로 유지될 수도 있고
• 원종을 밀어내고 그 변이가 그 자리를 대체할 수도 있고

결론적으로, 종과 변이는 편의상 쓰는 임의적인 용어들

Wide-ranging, Much Diffused, and Common Species Vary Most

• 넓은 지역에 걸쳐 분포되어 있는 식물일수록 개체수도 많고 변종의 수도 많음
• 가장 우세한(dominant) 종이 발단종(incipient species)을 만들어 낸다.

Species of the Larger Genera in Each Country Vary More Frequently Than the Species of the Smaller Genera

작은 속(genera)에 속한 종들에 비해 큰 속에 속한 종들에서 더 많은 변이가 나타난다:

• 속에 속해 있는 종들이 모두 변이를 통해 만들어졌다고 가정하면 이러한 현상을 잘 설명할 수 있음. 변이의 생성을 선호하는 상황이 갖춰졌기 때문에 종의 수가 많아진 것이고, 그 상황이 변하지 않고 유지되고 있다면 여전히 변이가 지속적으로 생성될테니
• 반면 각 종이 특별한 창조 행위에 의해 만들어졌다고 가정하면 이러한 현상을 설명하기가 어려움

여러 사례를 통해 위 추측을 검증할 수 있었음

Many of the Species Included within the Larger Genera Resemble Varieties in Being Very Closely, but Unequally, Related to Each Other, and in Having Restricted Ranges

큰 속에 속한 종들은 뚜렷하게 구분되는 차이가 대단히 적은 경우가 많음.

개체들의 분포를 계량화:

• 63개의 의심스러운 종(doubtful species)은 6.9 크기의 영역(6.9 provinces)에 걸쳐 분포됨
• 같은 책에 의해 분류된 53개의 변종은 7.7 크기의 영역에 분포
• 한편 이 변종을 포함하는 종(species to which these varieties)은 14.3 크기의 영역에 분포
• 종은 변종에 비해 훨씬 넓게 분포한다고 봤을때, 63개의 의심스러운 종은 사실 변종으로 보아야 하지 않나. 그런데 영국의 대부분의 식물학자는 그렇게 생각하지 않는 것 같다.

Summary

• 변종과 종을 구분하기는 어렵다.
• 많은 종을 포함하는 속이 더 많은 변종을 갖는다.
• 많은 종을 포함하는 속에서 평균적으로 더 많은 변종들이 새로 탄생하고, 앞으로 살펴보겠지만 이러한 변종이 새로운 별개의 종으로 변화되는 경향이 있다.